A popMeans() faz um cálculo matricial. Não é bem médias dos tratamentos embora em certos casos não exista distinção, como no caso de um experimento balanceado. Certamente uma média ponderada seja melhor que uma aritmética (peso igual). Via de regra a popMeans(), exceto por descuido do usuário ao fornecer argumentos, está fazendo o certo. Eu não sei o que a TukeyC faz, mas conhecendo os desenvolvedores do pacote, certamente não opera de forma errada.

À disposição.
Walmes.